Книга Обретение мира онлайн - страница 10

2.3. Эволюция

Археозой (4,55-2,5 млрд лет назад)

Согласно концепции абиогенеза (о химической эволюции жизни из неорганического материала), процесс начался в глубоководных гипертермальных источниках 4,2–4,0 млрд лет назад, а 4,0–3,7 млрд лет назад достиг поверхностных вод [525]. Жидкая вода возникла на Земле 4,3 млрд лет назад [575]. Следы ископаемых организмов появляются в палеонтологической летописи в позднем гадее св. 3,85 млрд лет назад [422], а также [156; 225; 282; 465; 574; 580; 600; 677; 678; 788]. Отметим, что по молекулярно-генетическим данным возраст первых организмов оценивается приблизительно в 1,8 млрд лет [578], что вдвое уступает палеонтологическому возрасту; по-видимому, 1,8 млрд лет назад – это возраст эволюционного расхождения тех организмов, чьи прямые потомки дожили до наших дней, поскольку молекулярно-генетический возраст, например, нескольких родственных видов живых существ определяется до момента разветвления эволюционных путей их предков.

Под влиянием мобилизующих колебаний продуктивности среды древние микроорганизмы развили пищевую автономность (автотрофность), чтобы не зависеть от внешних ресурсов в неурожайные (ледниковые) периоды. Около 3,8–3,5 (или 3,5; 3,465; 3,416) млрд лет назад цианобактерии освоили фотосинтез, т. е. способность синтезировать углеводы, аминокислоты, белки, пигменты и другие соединения под действием солнечного света [232; 788; 677; 678; 753]; а также [399; 465; 600]. Побочным продуктом фотосинтеза является свободный кислород. Однако поначалу он практически весь уходил на окисление железа, так что 2,8 млрд лет назад свободного кислорода в атмосфере почти не было [465, с. 2112]. Лишь 2,32 млрд лет назад наметился его атмосферный рост [181].

Чтобы добиться еще большей независимости от пищевых ресурсов среды, микроорганизмы путем симбиотического включения в свои тельца других одноклеточных существ обзавелись св. 2,8 млрд лет назад митохондриями [470], служащими внутренними источниками энергии для клеток, что подобно аккумуляторам повышало их мобильность. Митохондрии поначалу были самостоятельными микроорганизмами, а впоследствии поселились в тельцах других микроорганизмов и стали служить им «энергетическими подстанциями».

Примерно тогда же, св. 2,7 млрд лет назад, прокариоты (организмы без клеточного ядра) путем аналогичного симбиоза поселили в своих тельцах другие микроорганизмы, которые стали играть для них роль клеточных ядер. В результате прокариоты стали эукариотами, организмами с клеточными ядрами [213; 294; 322; 465; 718]. Этим способом содержащийся в клеточном ядре геном приобрел как бы скафандр в виде материнской клетки, что повысило его независимость от условий среды и ее перепадов, а следовательно подняло его мобильность. Поэтому хронологическая близость возникновения митохондрий и клеточных ядер может отвечать климатическому пессимуму, возможно связанному с оледенением, ознаменовавшим расхождение материков 2,85 млрд лет назад. Отметим, что в силу той же логики появление белковой оболочки (вириона) у РНК-вирусов тоже могло быть откликом на климатический или другой пессимум в их истории, однако палеонтология вирусов не развита.

Протерозой (2,5-0,544 млрд лет назад)

После распада позднеархейского суперконтинента Мегагеи, образовавшегося и расколовшегося 2,7–2,5 млрд лет назад, имели место три Гуронских ледниковых периода (Рамсей-Лейк, Брюс и Гоуганда) в интервале 2,5–2,2 млрд лет назад. Они, вероятно, связаны с эпизодом сильного расхождения материков (см. разд. 2.2). Падение продуктивности среды при III палеопротерозойском низкоширотном оледенении (III Гуронском) 2,222 ± 0,013 млрд лет назад [181; 313; 465] подстегнуло тягу жизни к самостоятельности вообще и автотрофности в частности. Поэтому жизнь ок. 2,2 млрд лет назад овладела способностью фиксировать азот [593], что ослабило ее зависимость от стационарных природных источников этого элемента, необходимого для поддержания существования живых организмов. Здесь мы имеем дело с одним из ранних фактов повышения мобильности организмов под влиянием оледенения, точнее под воздействием вызванной им убыли продуктивности среды.

Другим способом повысить мобильность организмов выступила многоклеточность. Современные бактерии способны образовывать колонии с высокоупорядоченным строением, в которых бактерии дифференцируются на клетки различных типов. Колонии некоторых миксобактерий (например Chondromyces crocatus) формируются в виде многоклеточного плодового тела со скоплениями одноклеточных спор на концах ответвлений. Это едва ли не прообраз многоклеточных растений, переживший свое время. Другие миксобактерии (например Myxococcus xanthus) образуют сферичные колонии из миллионов клеток. Такие колонии способны двигаться, захватывать и переваривать жертвы. Подобные хищные сферы в чем-то напоминают многоклеточных животных [115]. Многоклеточность последнего типа нацелена на подвижный сбор разреженной пищи, т. е. на ледниковые условия.

В соответствии с такими представлениями о назначении многоклеточности первые макроскопические многоклеточные водоросли появились в палеонтологической летописи 2,110 ± 0,052 млрд лет назад ([399; 698]) в Даспортскую ледниковую эпоху (2,2–1,95 млрд лет назад), вызванную образованием следующего сверхматерика (2,1–2,0 млрд лет назад). Наступившие вслед за Даспортским оледенением условия климатического оптимума расширили экологические ниши. Это произошло потому, что мягкие условия способствовали подъему биопродуктивности среды, а ее богатство сопровождалось ростом разнообразия природных условий и, соответственно, раздвижением экониш, что в свою очередь благоприятствовало умножению и экспансии жизни.

Судя по всему, простейшие организмы 1,2 млрд лет назад освоили новые для себя наземные водоемы [423]. Одновременно произошла крупная радиация (всплеск разнообразия) многоклеточных организмов, выразившаяся в разделении предков растений, грибов и животных [294; 322]; cp. [312; 780]. По молекулярно-генетическим данным, процесс продолжился отделением от животных губок, затем гребневиков, медуз и морских анемон, далее – плоских червей [312], а потом – дивергенцией (разделением) хордовых животных (к которым принадлежат и люди) и моллюсков (1,225 млрд лет назад), разделением хордовых и кольчатых червей (1,204 млрд лет назад), расхождением хордовых и членистоногих (1,173 млрд лет назад) и дивергенцией хордовых и иглокожих (1,001 млрд лет назад) [824]; cp. [294; 322; 470]. Дальнейший путь развития животных отмечен так называемой преэдиакарской биотой 980–900 млн лет назад [259, с. 220, рис. 1], которая связана с теплым эпизодом, благоприятным для умножения экониш и расцвета фауны.

Вслед за распадом еще одного сверхматерика возраста 1,1–1,0 млрд лет назад наступали ледниковые периоды Гнейсе, 900–850 млн лет назад, и Стёрт, 760–740 млн лет назад, отвечавшие состоянию разреженности материков. Очередной суперконтинент сформировался 675–600 млн лет назад, что повлекло за собой низкоширотное оледенение Марино-Варангер ок. 680–606 ± 3,7/ – 2,9, 602 ± млн лет назад [313; 381; 465; 807]. Низкоширотность (тропичность) оледенений Гурон III и Варангер, определенная палеомагнитным методом (когда по намагниченности ископаемых пород рассчитывают положение магнитных полюсов в древности), объясняется дрейфом магнитного полюса Земли относительно географического полюса. В протерозое этот дрейф превосходил современный и заметно искажал регистрацию палеоширот по намагниченности ископаемых пород.

Выгодность мобильности в ледниковых условиях оживила подвижных многоклеточных животных, представленных норами червей 620 млн лет назад [464; 682]. Последовавшее потепление эдиакарского периода (ок. 600–544 млн лет назад [312; 381]) создало множество экониш и вызвало дивергенцию бесчелюстных рыбообразных животных (круглоротых вроде миног и миксин) и челюстноротых (предков рыб) 599 млн лет назад [824; 479]. В результате развернулась богатая эдиакарская фауна возрастом в 565 ± 5–549/543 млн лет назад [203; 258; 381], отмеченная в финале своего расцвета молекулярно-генетической дивергенцией позвоночных животных (наших предков) 546 ± 18 млн лет назад [479; 838].